El control del apareamiento y fecundación de la reina es fundamental en cualquier programa de selección genética en apicultura. Veamos los detalles de este fascinante aspecto de la reproducción de las abejas, muy difícil de controlar por el apicultor.
David es veterinario, apicultor y Especialista Universitario en Entomología Aplicada. Actualmente es Responsable Técnico del Departamento de Patología Apícola del Laboratorio de Sanidad Animal de Zafra, Badajoz, de la Junta de Extremadura.
En el artículo anterior vimos el nacimiento y sonido de la reina. Esa reina recién nacida es una reina virgen e inmadura sexualmente. A los 5-6 días de edad desde su nacimiento, alcanza la madurez sexual y necesita fecundarse para llenar su espermateca de semen de zángano para empezar a poner huevos y sostener la población de la colonia con ello. Veamos dónde, cuándo y cómo se realiza este apareamiento y fecundación.
¿Dónde se fecunda la reina?
El apareamiento y fecundación de la reina virgen se produce fuera de la colmena y en vuelo, nunca el interior ni dentro de un lugar cerrado.
Según los estudios realizados (Floris et al., 2021) se produce aproximadamente a 5-7 km de distancia de la colmena, aunque a veces a 2 km o incluso 17 km. La reina de desplaza a lo que se conocen como áreas de congregación de zánganos.
La duración de los vuelos de fecundación oscila entre los 5 y los 30 minutos, dependiendo de la época. Al principio de la estación, cuando hay menos zánganos, son más largos y a medida que avanzan los meses y son más abundantes tienden a ser más cortos.
¿Cuándo se aparea la reina?
A los 3-5 días de su nacimiento, la reina virgen realiza uno o más vuelos de orientación para ubicar la colmena, pudiendo aparearse en alguno de ellos. Lo normal es que los vuelos nupciales los realice desde el día 5 (ya madura sexualmente) al 14 tras su nacimiento, es decir, en el plazo de 2 semanas más o menos.
Este es el momento óptimo de fecundación, si lo hace más tarde, la calidad de la puesta y de la reina fecundada es menor(Woyke & Jasinski, 1976)
Si por las causas que sean la reina virgen no se aparea en aproximadamente en tres semanas desde su nacimiento comienza a poner huevos no fecundados, convirtiéndose en zanganera.
¿Cuántos zánganos fecundan a la reina?
La reina puede realizar varios vuelos de fecundación y aparearse con varios zánganos en cada uno de ellos (Roberts, 1944).
Según una parte de la literatura científica, el número de zánganos con los que se aparea la reina estaría entre 7-20, aunque estudios más recientes muestran que estos datos podrían ser un tanto exagerados y erróneos (Tarpy & Nielsen, 2002).
Esto último estaría más de acuerdo con el trabajo de Woyke en 1955. Midiendo la cantidad de semen que produce un zángano, y cuantificando el semen en los oviductos de reinas que volvían de sus vuelos de fecundación, llegó a la conclusión que la reina se apareaba con 8-10 zánganos.
A este comportamiento de múltiples apareamientos se le denomina poliandria, y es fundamental para garantizar la diversidad genética y asegurar el vigor de la colonia. Así pues, las obreras de la colonia tendrán, en muchos casos, la misma madre pero diferente padre, según el origen del espermatozoide que fecunde el huevo, lo cual explicaría por qué a veces ves obreras de diferentes colores dentro de la colonia, por ejemplo.
Condiciones ambientales y preámbulos
Para que la reina realice el vuelo de fecundación y se aparee se necesita:
- Unas condiciones climatológicas de mínimo 18ºC y ausencia de viento. En este caso, lo vuelos de fecundación se producen siempre a mediodía.
- Que la reina esté madura sexualmente, algo que hemos dicho que ocurre a los 5-6 días desde su nacimiento.
- Zánganos maduros. Los zánganos nacen tras 24 días de desarrollo, y alcanzan la madurez sexual a los 10 días de edad aproximadamente. A continuación puedes ver la diferencia entre los órganos sexuales de zánganos maduros e inmaduros.
Si se dan todas estas condiciones, se producen los vuelos de fecundación. En ellos, además de los protagonistas, la reina y los zánganos, participan también las obreras y es algo que afecta a la colonia entera.
El día de los vuelos el comportamiento de la colonia es diferente, en cierta medida disminuye su actividad recolectora y se observa una excitación y actividad inusual, reduciéndose el vuelo.
El vuelo de la reina, en cierta medida, es inducido por las obreras, que la rodean y acosan, empujan hacia la entrada, a veces de una manera agresiva. Otro grupo de abejas se colocan en la entrada en posición de ventilar con la glándula de Nasonov expuesta.
Una vez que se ha decidido y con el impulso de las obreras, la reina echa a volar al encuentro de los zánganos maduros, produciéndose la cópula en el aire.
El apareamiento en vuelo
Veamos una vídeo con la secuencia de la cópula en vuelo y luego lo explico en detalle.
El proceso de la cópula ha sido descrito con detalle (Gary, 1963), que lo diferenció en tres pasos.
Los zánganos, atraídos por las feromonas de la reina, la persiguen hasta acercarse ella lo suficiente como para recibir el estímulo visual de su presencia. Es necesario que la reina abra la cámara del aguijón, lo cual estimula la eversión del pene del zángano. El zángano toma a la reina por la parte superior del abdomen utilizando sus seis patas, llevándola en vuelo durante un par de segundos antes de la cópula.
A continuación, el zángano curva hacia abajo y adelante su abdomen hasta contactar con la punta del abdomen de la reina, que abre la cámara del aguijón, estimulando la eversión del pene del zángano que puede introducirlo y proceder a la eyaculación. Esta se produce en pocos segundos.
En caso de que la reina no abra la cámara y falle la cópula, el zángano permanece en la posición durante algunos segundos hasta que es empujado violentamente por otro zángano que ocupa su lugar.
Si la eyaculación se produce, instantáneamente el zángano queda paralizado, soltando a la reina y volteándose hacia atrás aún unido a ella por los genitales.La separación se produce en 2-3 segundos acompañada por un distintivo sonido de «pop». El zángano cae al suelo y muere en el plazo de una hora (Witherell, 1965).
Aquí tienes, gráficamente, la secuencia completa:
Fuente: Observations of Mating Behaviour in the Honeybee
Normalmente, tras caer el zángano que acaba de eyacular, se producen nuevas fecundaciones en rápida sucesión de nuevos zánganos en el mismo vuelo.
La señal del apareamiento
Tras caer el zángano que acaba de copular, parte de su aparato genital queda prendido de la reina, observándose parte de él externamente.
Es lo que se denomina signo o señal del apareamiento, y consiste en mucus procedente de las glándulas accesorias del macho y las placas de quitina del endófalo del zángano, y se encuentra anclado en la cámara del aguijón de la reina bloqueando el paso hacia los oviductos y la vagina.
En este vídeo puedes ver a la reina a su llegada a la colmena con la señal del alpareamiento. Las obreras suelen perseguirla, lamiendoo la señal del apareamiento y finalmente retirándola de su abdomen.
¿Cómo es posible la fecundación múltiple en un mismo vuelo?
Una vez que se había descubierto que el apareamiento y fecundación de la reina se realizaba con más de un zángano en cada vuelo de fecundación, la pregunta era la siguiente.
¿Cómo puede realizarse así si tras su apareamiento el aparato reproductor del zángano queda en la cámara del aguijón bloqueando el acceso a la vagina? Este bloqueo impediría a otro zángano aparearse en el mismo vuelo.
Fue Gudren Koeniger en 1986 quien pudo comprobar cómo, a pesar de que la reina lleva prendido el aparato reproductor del zángano anterior, el macho siguiente podía fecundarla.
Este zángano es capaz de desplazar hacia un lado esta “señal del apareamiento” a la vez que se produce la eversión de su órgano copulador pudiendo eyacular su semen dentro del tracto reproductor de la reina (Koeniger, 1986)
Comienzo de la puesta de huevos
Una vez fecundada, la reina tiene llena su epermateca con el semen de los distintos zánganos que la han fecundado. A continuación puedes ver la imagen de una espermateca vacía (reina virgen), a la izquierda, y una llena (reina fecundada) a la derecha.
Ahora, con la espermateca repleta, en los 2-5 días siguientes, comienza la puesta de huevos, pero esto, la puesta de huevos y todo lo relativo a la fecundación de los mismos lo veremos en el próximo artículo de esta serie dedicada a la biología reproductiva de la reina.
Ahora que está fecundada, nunca más volverá a salir de la colmena, salvo que lo haga con un enjambre.
Te dejo con un último vídeo, a modo de resumen, sobre todo el proceso de fecundación. La calidad no es muy buena pero el documento merece la pena. ¡Vaya ingenio el del cámara!
Conclusión y aplicación práctica
Seguro que ahora, conociendo la biología de la fecundación de la reina al detalle se te ocurren algunas aplicaciones prácticas para tu día a día con las colmenas.
La primera que se me ocurre a mi es a la hora de revisar los núcleos que hacemos al dividir las colmenas.
Si haces un núcleo ciego (con huevo, sin reina ni realera), debería estar fecundado aproximadamente en un plazo máximo de 40 días: 16 días que tarda en nacer la reina + 21 días (3 semanas) para fecundarse como máximo. Tras ese tiempo, si no lo ha hecho quedará zanganero.
Una buena pauta puede ser, como norma, revisar los núcleos ciegos que hagas a los 30 días, ni mucho antes ni mucho después.
Así, le darás 16 días para el nacimiento de la reina y un par de semana para que se fecunde. Si revisas antes de los 30 días (que se puede hacer) la reina puede estar virgen aún, y vimos que podía volar si era molestada, y si lo haces más tarde de los 40 días y no se ha fecundado puede que ya esté zanganera y no haya solución posible. Recuerda también que tras su fecundación tarda 2-3 días en comenzar la puesta.
Con todo esto, si revisas tu núcleo a los 30 días, puede que aún no veas puesta, y que según todo lo que hemos visto, puede ser por:
- La reina aún no se ha fecundado
- La reina se ha fecundado totalmente pero no ha iniciado la puesta pues tarda 2-3 días tras ello.
- La reina se ha fecundado pero no de forma completa y aún no ha iniciado la puesta porque va a realizar más vuelos de fecundación.
- La colmena no tiene reina.
Un apicultor con experiencia sabe, nada más abrir el núcleo, por el comportamiento y sonido que emiten las obreras, si hay reina o no.
No obstante, en caso de duda y para prevenir que se alcancen los 40 días sin reina fecundada y el núcleo se convierta en zanganero, lo mejor es introducir un cuadro de prueba con puesta fresca de otra colmena.
Nada más de momento, nos vemos en el próximo artículo sobre la reina.
Referencias
Floris, I., Pusceddu, M., Niolu, P., & Satta, A. (2021). Where Is the Honey Bee Queen Flying? The Original Case of a Foraging Queen. Insects, 12(11), 1035. https://doi.org/10.3390/insects12111035
Gary, N. E. (1963). Observations of Mating Behaviour in the Honeybee. Journal of Apicultural Research, 2(1), 3-13. https://doi.org/10.1080/00218839.1963.11100050
Koeniger, G. (1986). Mating Sign and Multiple Mating in the Honeybee. Bee World, 67(4), 141-150. https://doi.org/10.1080/0005772X.1986.11098892
Roberts, W. C. (1944). Multiple matin of queen bees proved by progeny and flight tests. Glean. Bee Cult., 303(72), 255-259.
Tarpy, D. R., & Nielsen, D. (2002). Sampling Error, Effective Paternity, and Estimating the Genetic Structure of Honey Bee Colonies (Hymenoptera: Apidae). Annals of the Entomological Society of America, 95(4), 513-528. https://doi.org/10.1603/0013-8746(2002)095[0513:SEEPAE]2.0.CO;2
Witherell, P. C. (1965). Survival of drones following eversion. Annales de l’Abeille, 8(4), 317-320. https://doi.org/10.1051/apido:19650405
Woyke, J., & Jasinski, Z. (1976). The Influence of age on the results of instrumental insemination of honeybee queens. Apidologie, 7(4), 301-306. https://doi.org/10.1051/apido:19760402